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Milho

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Fenologia do Milho

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Fenologia do Milho

 

 
O crescimento e desenvolvimento de uma planta de milho é divido em dois grandes estágios, o vegetativo e o reprodutivo. Durante o estágio vegetativo, que possui um número relativo de estágios entre VE (emergência) e VT (pendoamento), ocorre o desenvolvimento da plan​ta. Durante o estágio reprodutivo, que é dividido em seis estágios, ocorre o desenvolvimento da espiga de milho.

Figura 1: Planta de milho mostrando as folhas completamente expandidas com os colares foliares visíveis.
Estágio Vegetativo: Os estágios vegetativos (V) são caracterizados pela presença de uma aba ou “colar” foliar nas folhas novas. A folha do milho tem três partes principais: limbo, bainha e colar. O limbo é a parte plana da folha que capta a luz solar, a bainha é a parte que enrola ao redor do caule, e o colar é a linha de demarcação entre o limbo e a bainha, normalmente com uma curvatura distinta (Figura 1).​​

Conforme a planta de milho cresce, cada folha sucessiva é forçada para fora pelo alongamento do caule e pela expansão da folha em sequência desde a semente até o pendão. A ponta da folha é a primeira parte visível, seguida pelo limbo da folha e, finalmente, pelo colar foliar e a bainha.
 
Quando o colar fica visível, a folha é considerada totalmente expandida e é considerada no esquema de classificação.
 
Os estágios vegetativos (Tabela 1) de desenvolvimento começam com a emergência (VE), e continuam numericamente com cada folha sucessiva até surgir o pendão (VT).

 
 
Estágios Vegetativos Estágios Reprodutivos
VE Emergência R1 Embonecamento
V1 Primeira Folha R2 Bolha d'água
V2 Segunda Folha R3 Leitoso
V3 Terceira Folha R4 Pastoso
V(n) Enésima Folha R5 Dente
VT Pendoamento R6 Maturidade
Tabela 1: Estágios vegetativo e reprodutivo.

​ Estágio Reprodutivo: Os estágios reprodutivos são caracterizados pelo surgimento e desenvolvimento de grãos na espiga, exceto para o primeiro estágio reprodutivo (R1), que é identificado exclusivamente pela emergência de cabelos de milho - embonecamento (Figura 2). Há seis estágios reprodutivos.
 
Figura 2: Os cabelos do milho (estígmas) emergem a partir da palha marcando
o primeiro estágio reprodutivo (R1).

Em média, o híbrido do Cinturão do Milho dos Estados Unidos irá “embonecar” (R1) aproximadamente em 60 a 65 dias (1.400 GDDs*) após VE e atingirá a maturidade (R6) aproximadamente em 125 a 130 dias (2.800 GDDs) após VE. Os híbridos de milho variam no tempo necessário para atingir a maturidade fisiológica, quando se usam dias ou GDDs para estimar.​

 * GDD - graus-dia é uma estimativa usada para definir a resposta da planta, no que se refere ao seu desenvolvimento em relação à temperatura.

 

Determinando os estágios de desenvolvimento do milho

Na determinação dos estágios de desenvolvimento do milho, é importante saber que há mais do que um sistema utilizado para descrever o desenvolvimento.
 
O sistema de “colar” foliar descrito nesta publicação, desenvolvido na Universidade do Estado de Iowa (Estados Unidos), separa os estágios de desenvolvimento do milho em vegetativo (V) e reprodutivo (R).
 
A utilização deste sistema marca os estágios fisiológicos definidos no desenvolvimento da planta. Isto torna mais fácil fazer a distinção entre os estágios, em vez de utilizar outros sistemas indicadores, tais como a altura da planta ou folhas expostas. Esses outros sistemas incluem o número de pontas da folha e os sistemas de altura da planta (usados em rótulos de herbicidas, por exemplo).
 
O número de folhas exposto ou sistemas de altura da planta não são tão precisos quanto o sistema de “colar” foliar. As plantas reagem a diferentes ambientes/estresses e podem ser mais velhas do que aparentam, se observarmos apenas a altura da planta.
 
O sistema de número de folhas não exige a formação do “colar” foliar para considerar, assim fica aberto à interpretação, e pode levar à definições menos consistente.
 
Em locais continuamente quentes do mundo (regiões tropicais e subtropicais), muitos agricultores se referem aos “dias até a maturidade”. Esta é uma medida do tempo do plantio até “pronto para a colheita”, e é uma boa ferramenta para usar nestas partes do mundo porque as temperaturas altas e baixas diárias são muito consistentes.
 
No Canadá, é utilizado um sistema de CHUs (do inglês Crop Heat Units, Unidades de Calor para Culturas) que considera o tempo, assim como à temperatura. As Unidades de Calor para Culturas acumulam, mesmo que todas as temperaturas estejam abaixo do mínimo.


Maturidade Relativa

As plantas de milho desenvolvem as folhas com base na sua maturidade relativa e no ambiente de crescimento. Híbridos adaptados localmente no Cinturão Central do Milho nos Estados Unidos (Iowa, Illinois, Indiana, e Ohio) geralmente desenvolvem 20‑21 folhas. Os híbridos precoces podem ter apenas 11 a 12 folhas em plena maturidade, e os híbridos mais tardios em ambientes tropicais podem desenvolver 30 folhas ou mais. Entre VE e V14, cada novo colar foliar irá aparecer após o acúmulo de aproximadamente 66 a 84 GDDS, dependendo do híbrido. (Figura 3)
 
Entre V15 e VT, o desenvolvimento da folha ocorre mais rápido com cada novo colar aparecendo após o acúmulo de aproximadamente 48 a 56 GDDs, dependendo do híbrido.


Figura 3: Comparação de híbridos de maturidade relativa (RM) 75, 115 e 135
mostrando os GDDs acumulados no embonecamento e maturidade.
 ​

Os sete principais componentes de uma plântula de milho

 ​​
Envoltório da Semente (perícarop) Composto por 5 a 6 por centro do peso total da semente
Endosperma (amido) Compõe 83 por cento do peso do total da semente e é composto de uma camada externa de amido rígido ao redor de um núcleo de amido interno maleável
Embrião (germe) Compõe 11 por cento do peso total da semente e consiste de uma plúmula (planta embrionária) e o escutelo (cotilédone ou folha de sementes)
Coleóptilo Bainha de proteção que envolve o ponto de crescimento
Mesocótilo Primeiro internódio ou parte do colmo entre o cotilédone e o primeiro nó
Radícula Radicela ou raiz primária
Coleorriza Bainha de proteção que envolve a radícula

 
Tabela 2: Partes da plântula do milho
Figura 4: Plântula do milho germinada.

​ 

Germinação e Emergência (VE)

Depois que uma semente de milho é plantada, ela sofre a embebição e absorverá aproximadamente 30 a 35 por cento do seu peso em água. Demonstrou-se que as temperaturas do solo têm pouco efeito sobre este processo.
 
Para a radícula iniciar o alongamento, as temperaturas do solo devem ser propícias para o processo de germinação. A temperatura de solo comumente aceita é de 10° C (50° F). Logo após o surgimento da radícula, três a quatro raízes adicionais surgem a partir da semente.
 
Essas raízes e a radícula formam o sistema radicular seminal, que funciona na captação de água e alguns nutrientes para a plântula. A maioria dos nutrientes da plântula é fornecida por amidos hidrolisados e proteínas do endosperma. O desenvolvimento da raiz da coroa e do nodal (permanente) é iniciado em VE.
 
A planta de milho apresenta emergência “hipógea”, onde o cotilédone permanece abaixo da superfície. O mesocótilo, ou primeiro internódio, alonga e empurra a ponta do coleóptilo até a superfície do solo. Quando o coleóptilo rompe a superfície do solo, a emergência (VE) ocorreu.
 
Figura 5: Plântulas de milho emergida (VE).
A luz solar interrompe o alongamento do coleóptilo e mesocótilo, que fixa a posição da primeira raiz nodal e da coroa em aproximadamente 2 cm (0,75 polegadas), abaixo da superfície do solo. Esta é uma medida relativamente constante, a menos que a profundidade de semeadura seja excepcionalmente rasa (menos de 1,5 pol. ou 3,8 cm). O meristema apical (ponto de crescimento) e a folha inicia o alongamento para cima a partir dessa posição (Figura 6).
 
Após surgimento do coleóptilo, o crescimento do sistema radicular seminal desacelera e então cessa, aproximadamente no V3. Conforme o sistema radicular nodal cresce, o sistema radicular seminal permanece ativo, mas fornece progressivamente um percentual menor do total de água e nutrientes do solo para o crescimento da planta. O coleóptilo emergido, com o plúmula protegida (planta embrionária), em seguida, se alongará (Figura 5).
 
As folhas embrionárias crescem através do coleóptilo e a primeira folha verdadeira (ponta arredondada) surge e é considerada como a folha V1 durante a classificação inicial (Figura 6). Todas folhas subsequentes possuem pontas. Algumas escalas não contam a folha arredondada e, em vez disso, nomeiam de estágio VC, entre VE e V1.
 
Figura 6: Três diferentes variações na profundidade da semeadura mostrando coleóptilo, coroa, comprimento do mesocótilo e o posicionamento da primeira raiz nodal. Observe a ausência de mesocótilo, coroa e desenvolvimento da primeira raiz nodal na plântula de milho plantada rasa (menos de 1.0 pol. ou 2.5 cm) à direita.
 

Estágios Vegetativos Iniciais (V1 a V5)

Durante esse período, há alongamento mínimo do colmo (internódio), que é pouco dependente da temperatura do solo. Antes de V5, o ponto de crescimento localiza-se abaixo da superfície do solo e todas as folhas e primórdios da espiga são iniciados (Figura 7).
 
Figura 7: Vista dissecada de uma planta V3.
Figura 8: Raiz adventícia.
Uma gema inicia em cada nó (axila de cada folha) a partir da primeira folha (abaixo do solo) até aproximadamente a 13ª folha (acima do solo). As gemas que se desenvolvem em nós acima do solo podem se diferenciar no tecido reprodutivo (espigas ou sabugos), e as gemas que se desenvolvem abaixo do solo podem se diferenciar no tecido vegetativo (perfilhos ou rebentos).
 
As raízes permanentes se desenvolvem nos cinco nós abaixo da superfície, um na superfície do solo e, potencialmente, um ou mais nós acima da superfície do solo. As raízes acima da superfície do solo são comumente mencionadas como raízes “adventíceas” ou “âncoras” e pode suportar o colmo e absorver água e nutrientes se penetrarem no solo (Figura 8).
 
As raízes mais altas podem não atingir o solo, pois a planta interrompe o crescimento quando muda do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo. O desenvolvimento desse estágio depende da genética e do ambiente.
 
Figura 9: Desenvolvimento de plântula de milho da germinação a V2.
 

Estágios Vegetativos Intermediários (V6 a V11)

Durante esses estágios as plantas de milho iniciam um período de alongamento muito rápido do internódio. O ponto de crescimento se move acima da superfície do solo ao redor de V6, e a planta agora fica suscetível a lesões ambientais ou mecânicas que podem danificar o ponto de crescimento (Figura 11).
 
Como resultado deste crescimento rápido, as três ou quatro folhas menores, incluindo a primeira folha verdadeira, podem ser separadas do talo e se decompor. Quando isso ocorre, outras técnicas são utilizadas para determinar o estágio vegetativo de desenvolvimento.
 
Figura 10: Parte superior do colmo com pendões visíveis, planta V7.
Uma maneira para identificar o estágio de desenvolvimento é cavar a planta de milho e dividir o colmo longitudinalmente. O alongamento é mínimo durante o crescimento inicial. Um a quatro nós são firmemente comprimidos sem internódios visíveis. Em geral, o primeiro internódio perceptível ficará entre o quatro e o quinto nó e terá aproximadamente 0,25 pol. (0,6 cm) de comprimento. Identifique a folha presa ao quinto nó e conte os colares foliares acima disso para determinar o estágio vegetativo (Figura 12).
 
Outra maneira para determinar o estágio da planta é identificar a sexta folha. Encontre o nó na superfície do solo, e se o solo não foi perturbado (sem cultivo), normalmente este será o sexto nó. Identifique a folha presa ao sexto nó (folha 6) e conte as abas foliares sucessivas acima disso para determinar o estágio vegetativo.
 
No Cinturão Central do Milho dos Estados Unidos, o número de fileiras de grãos ao redor do sabugo é estabelecido próximo a V7, no momento em que os primórdios da espiga (Figura 11) e/ou os perfilhos ficam visíveis, bem como o pendão (Figura 10).
Figura 11: Vista dissecada de uma planta V6 mostrando o relacionamento do ponto de crescimento com a superfície do solo e as emas de milho em desenvolvimento.
Figura 12: Porção inferior do colmo do milho dividido longitudinalmente mostrando o desenvolvimento nodal, alongamento do inernódio e posicionamento da raiz nodal.
Figura 13: Vista dissecada de uma planta V12.
Para híbridos nas latitudes mais altas isso ocorre mais cedo, e para híbridos tropicais, ocorre mais tarde. Haverá sempre um número par de fileiras, como resultado da divisão celular. A média da maioria dos híbridos de maturidade intermediária é de 14, 16 ou 18 fileiras de grãos, mas pode ser menos ou mais.
 
Números de fileiras menores estão altamente correlacionados aos híbridos de maturidade precoce. O número absoluto é fortemente controlado pela genética do híbrido e, muitas vezes, consistente em um híbrido em uma determinada geografia. Estresses metabólicos graves durante estes estágios, tais como intervalo de aplicação de alguns herbicidas, podem reduzir o número de fileiras de grãos produzidos.
 

Estágios Vegetativos Finais (V12 a VT)

O comprimento da espiga (número de grãos por fileira) é determinado nas últimas semanas antes do pendoamento. O estresse nesse momento pode reduzir o número de grãos produzidos em cada fileira, entretanto, o número de grãos final é determinado durante e pós a polinização.
 

Estágio de Transição (VT a R1)

A transição do desenvolvimento vegetativo para reprodutivo (VT para R1) é um período essencial para a determinação do rendimento do grão. Neste ponto, a gema da espiga superior torna-se dominante (Figura 14).
 
O VT ocorre quando o último ramo do pendão emergiu e se estende para fora (Figura 16). O VT se sobrepõe ao R1 quando os cabelos de milho visíveis aparecem antes do surgimento total do pendão.
 
O desenvolvimento vegetativo agora está completo: a altura máxima da planta foi quase atingida, as células do caule continuam a lignificar, o que melhora a resistência do caule, e a planta faz a transição para o desenvolvimento reprodutivo (R1).
 
Figura 14: Vista dissecada de uma planta V18. O pendão pode ficar visível fora do verticilo nesse estágio.
Figura 15: Três espigas do ponto mais alto com cabelos (estilo-estigmas). A espiga primária está à direita.
Figura 16: Crescimento do pendão de V7 a VT.
 
 

Estágio de Embonecamento (R1)

O R1 ocorre quando os cabelos de milho (estilo-estigmas) ficam visíveis fora da palha. Uma vez que um grão de pólen atinge um cabelo (polinização), forma-se o tubo polínico e leva cerca de 24 horas para crescer em direção ao óvulo. Depois de atingir o óvulo, a fertilização ocorre e o óvulo transforma-se em um grão. Os grãos nesse estágio são quase que inteiramente fechados em glumas (sépalas), e são brancos com um conteúdo interno transparente e aquoso.
 
Esse período é importante para o desenvolvimento do grão e, finalmente, a produção. Estresses nesse momento, e durante as próximas duas semanas, podem reduzir significativamente o número de grãos por espiga.
 
Figura 17: Espiga primária em R1,
com e sem palha e cabelos.

Figura 18: Três espigas mais acima de uma
planta R1. Observe os grãos pontiagudos.
Este ponto é onde o cabelo foi agregado.

Figura 19: Vista dissecada de uma planta R1. Observe a emergência dos cabelos antes que os rácemos dos pendões sejam totalmente estendidos.
 

​Estágio de Bolha D'Água

R2 ocorre em 10 a 14 dias após o embonecamento e é conhecido como o estágio de “bolha d´água”. Os grãos em desenvolvimento contêm cerca de 85 por cento de umidade, se assemelham a uma bolha, e o endosperma e o fluido interno são transparentes. Conforme os grãos se expandem, as glumas ao redor ficam menos visíveis (Figura 21).
 
O abortamento do grão relacionado ao estresse pode ocorrer nesse momento. Frequentemente, os grãos fertilizados por último (próximo à ponta) são abortados primeiro. O risco de abortamento do grão é mais alto nos primeiros 10 a 14 dias após a polinização ou até que os grãos atinjam R3.
 
Nesse estágio, a espiga atinge o seu comprimento máximo. Os cabelos de milho (estiloestigmas) dos grãos fertilizados secam e tornam-se marrons. Os cabelos de milho não fertilizados podem ficar visíveis entre os cabelos de cor marrom (Figura 22).
 
Figura 20: Espiga primária em R2, com e
sem palha e cabelos.

Figura 21: Seção transversal de uma espiga de
uma planta R2 mostrando os grãos e as glumas.

Figura 22: Duas espigas mais acima de uma
planta R2. Observe o desenvolvimento do grão
na base da planta com cabelos agregados,
enquanto os cabelos permanecem coldos aos
óvulos na ponta, aguardando a polinização.

 
 

Estágio Leitoso (R3)

R3 ocorre em 18 a 22 dias após o embonecamento, quando os grãos começam a mostrar a coloração final, que é amarelo ou branco para a maioria dos híbridos dentados, ou variações de laranja amarelado ou branco para híbridos duros.
 
Os grãos contém cerca de 80 por cento de umidade, o fluido interno é branco leitoso a partir do amido acumulado (endosperma), e eles preenchem completamente o espaço entre as fileiras de grãos. O embrião e o endosperma ficam visualmente distintos na dissecação (Figura 23). O abortamento do grão relacionado ao estresse ainda é possível nesse momento.
 
Figura 23: Grãos de uma planta R3.
Figura 24: Espiga primária de uma planta R3, com e sem palhas e cabelo.
 
Estágio Pastoso (R4)

R4 ocorre em 24 a 28 dias após o embonecamento. Os grãos contém cerca de 70 por cento de umidade e o fluido interno engrossa até ficar em uma consistência pastosa, como uma massa. Os grãos atingem a sua cor final e cerca de metade do seu peso seco maduro.
 
A cor do sabugo (branco, rosa, vermelho claro ou escuro) começa a se desenvolver e é específica de cada híbrido. A palha começa a ficar marrom nas bordas externas (Figura 26).
 
Em geral, o estresse durante esse estágio não causa o abortamento de grãos, mas pode reduzir a taxa de acúmulo de amido e o peso médio do grão.
 
Figura 25: Grãos de uma planta R4.
Figura 26: Espiga primária de uma planta R4, com e sem palha e cabelos.
 

Estágio de Formação de Dente (R5)

R5 ocorre 35 a 42 dias após o embonecamento e responde por quase metade do tempo de desenvolvimento reprodutivo. Os grãos são constituídos por uma camada exterior de amido duro em torno do núcleo de amido macio. Quando o núcleo de amido macio começar a perder a umidade e encolher, uma endentação (dente) se forma no topo do grão (Figura 28).
 
A quantidade de dentes que ocorre depende da genética e das condições de crescimento. Em geral, os híbridos duros produzem muito pouco ou nenhum dente, pois os grãos contêm amido duro e não rompem.
 
Figura 27: Espiga primária de uma planta R5, com e sem cascas e cabelos. Observe que os grãos são dentados.
Figura 28: Grãos de uma planta R5.

Linha do Leite

Uma “linha do leite” se forma criando uma separação entre o amido duro e macio. Ela se forma na coroa do grão e avança em direção à base, ou ponta do grão, o que normalmente demora cerca de três a quatro semanas. O tempo total para esse movimento está relacionado com a temperatura, disponibilidade da umidade e a genética dos híbridos. A linha do leite geralmente é conhecida como ¼ da linha do leite, ½ da linha do leite ou ¾ da linha do leite, conforme se move na direção do sabugo (Figura 29).
 
Nos estágios iniciais de formação do dente, os grãos mantêm cerca de 55 por cento de umidade e acumulam cerca de 45 por cento da matéria seca total, e cerca de 90 por cento da matéria seca total em R5.5 (½ da linha do leite). (Mahanna et al., 2014)
 
A palha começará a fenecer e perde a cor (Figura 27). O estresse durante esse estágio resultará na redução do acúmulo de amido e no peso do grão.
 
Figura 29: Espigas de milho mostrando os estágios da linha do leite. A linha do leite começa
na coroa do grão e avança em direção à ponta do grão.

 

Maturidade Fisiológica (R6)

Figura 30: Espiga primária de uma planta R6, com e sem palha e cabelos.
R6 ocorre em 60 a 65 dias após o embonecamento. A umidade do grão é de aproximadamente 35 por cento, os grãos são considerados maduros fisiologicamente, e alcançaram seu peso máximo seco. A linha de leite, ou a camada de amido duro, avançou até a ponta do grão.
 
As células na ponta do grão perdem a sua integridade e rompem causando a formação de uma camada de abscisão marrom a preta, comumente mencionada como “camada preta” (Figura 31). Depois que a camada preta se forma, o amido e a umidade não pode mais entrar ou sair do grão, com exceção da perda de umidade através da evaporação.
 
A formação da camada preta avança da ponta da espiga até a base. Se a planta de milho morrer prematuramente (antes da maturidade fisiológica), a camada preta ainda se forma, mas pode demorar mais tempo, e a produção será reduzida. O estresse nesse estágio não tem impacto na produção.
Figura 31: Avanço da formação da camada de abscisão preta. Cortesia de Steve Butzen, DuPont Pioneer.
 
Figura 32: Grãos de uma planta R6 mostrando embrião (germe), endosperma (amido) e camada preta.
 
Figura 33: Espigas primárias da planta R1 a R6. Ambos os lados, com embrião e sem embrião,
são mostrados assim que tornam-se distintos.

 

 
 

Medidas Padrão

Uma espiga de milho típica tem 500 a 800 grãos, com base no ambiente favorável e nas práticas de produção. O peso médio do grão em 15,5 por cento de umidade é aproximadamente 0,012 onças (350 mg), com uma variação de 0,007 a 0,015 onças (200 a 430 mg).
 
Um bushel padrão pesa 56 libras (25,5 kg) e contém aproximadamente 90.000 grãos, com uma variação de 59.000 a 127.000 grãos por bushel (2,3 a 5,0 milhões de grãos por tonelada métrica).
 

Secagem do Grão

A taxa da perda de umidade do grão de milho depende muito da temperatura do ar (Tabela 3), movimento do ar, umidade relativa e teor da umidade do grão. O secamento está altamente relacionado com as características híbridas, como a orientação da espiga, densidade da planta, impermeabilidade e comprimento da palha, e dureza do grão.
 
Como regra geral, são necessários 30 GDDs para remover um ponto de umidade do grão no início do processo de secagem (30 a 25 por cento), e 45 GDDs para remover um ponto de umidade no final do processo de secagem (25 a 20 por cento). As taxas de secagem do grão variam entre os híbridos e os ambientes. Por exemplo, o milho seca melhor em um dia ensolarado a 10° C do que em um dia chuvoso ou nublado a 10° C. Ambos os dias possuem o mesmo número de unidades de calor, mas a energia adicional fornecida pela energia radiante em um dia ensolarado melhora bastante o processo de secagem.
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Data Temperatura Máxima Temperatura Mínima GDDs/dia
20 de setembro 24° C 11° C 13
10 de outubro 18° C 6° C 7
1 de novembro 13° C 1° C 2
Tabela 3: Secagem potencial por data em Ames, Iowa, Estados Unidos.
Fonte: Iowa State University Extension.


 

 

Literatura Citada: Mahanna, B., B. Seglar, F. Owens, S. Dennis, and R. Newell. 2014. Silage Zone Manual. DuPont Pioneer, Johnston, IA.
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